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脂質(zhì)A的生物合成:UDP-GlcNAc的酰基化

發(fā)布時(shí)間: 2023-01-03  點(diǎn)擊次數(shù): 588次

在過去的十幾年中對(duì)內(nèi)毒素的研究主要集中在對(duì)大腸桿菌E.coli K-12脂質(zhì)的生物合成途徑方面。

 

在細(xì)胞表面生物合成過程中, UDP-N-乙酰葡糖胺uridine diphosphate-N -actylglucosamine,UDP-GlcNAc是重要的中間物,也是肽聚糖和脂質(zhì)A的共同前體物質(zhì),在合成表面多糖時(shí)起到重要作用。在LPS核心多糖與О抗原連接過程中CleNAc起到關(guān)鍵作用。

  

UDP-GlcNβ-羥基十四烷酸-載體蛋白β-hydroxymyristoyl-acylcarrier protein,Bhydroxymyristoyl- ACP等脂質(zhì)A合成的前體分子是經(jīng)過下列一系列反應(yīng)生成脂質(zhì)A

 

1UDP-單脂酰乙酰葡糖胺的生成

UDP-GlcNAc3-羥基位被β-羥基十四烷酸-載脂蛋白提供的β羥基十四烷酸?;?/span>,生成UDP-單脂酰乙酰葡糖胺UDP-3-monoacyl-GleNAc),這一反應(yīng)由?;D(zhuǎn)移酶催化進(jìn)行下位于染色體4分鐘處的lpx A基因編碼?;D(zhuǎn)移酶。

 

2UDP-2,3-二脂酰葡糖胺以及脂質(zhì)X的生成

UDP-單脂酰乙酰葡糖胺在lpxC基因編碼的N-脫乙酰酶催化下脫去氨基上的乙酰基,然后在lpxD基因編碼的產(chǎn)物催化下向氨基轉(zhuǎn)入β-羥基十四烷酸從而生成UDP-二脂酰葡糖胺UDP-2,3-diacyl-GlcN。通過焦磷酸酶除去UDP-二脂酰葡糖的UDP,生成1-磷酸-2,3-二脂酰葡糖胺也就是通常所說的脂質(zhì)Xlipid x。

 

3、脂質(zhì)Ⅳa的生成

UDP-2,3-二脂酰葡糖胺和脂質(zhì)X通過β-1,6焦磷酸鍵連接縮合生成脂質(zhì)骨架此時(shí)每個(gè)糖基上有2個(gè)β-羥基十四烷酸,具有還原性的葡糖胺的C-1位上存在有一個(gè)磷酸基,該步反應(yīng)是由lpxB基因編碼的蛋白質(zhì)催化。然后在特異性激酶的催化下,使非還原性的葡糖胺的C-4'位置磷酸化,從而生成,4'-二磷酸四脂酰葡糖胺雙糖,也即脂質(zhì)Ⅳalipid Ⅳa。

 

4、脂質(zhì)A的生成

從脂質(zhì)Ⅳa向脂質(zhì)A的轉(zhuǎn)變,首先需在非還原性葡萄糖胺的C-6'位上加入KDO 然后再加入兩個(gè)飽和脂肪酸和極性基團(tuán)如磷酸基,該步反應(yīng)的具體機(jī)制目前還不清楚。

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